Моногибридное скрещивание примеры. При моногибридном скрещивании. Алгоритм решения задач

Тема. Закономерности наследования признаков

Вопросы

1. Наследование при моногибридном скрещивании и закон расщепления.

2. Дигибридное скрещивание и закон независимого распределения.

3. Множественный аллелизм. Наследование групп крови.

Наследование при моногибридном скрещивании и закон расщепления

Закономерности наследования признаков установлены Г. Менделем (1856–1866). До Г. Менделя многие ученые пытались понять, как наследуются биологические признаки. Они скрещивали растения или животных и наблюдали сходство между родителями и потомками. Но успех не был достигнут, т.к. ученые оценивали одновременно наследование множества признаков. Мендель разработал четкую методологию (подход). Он предложил гибридологический метод исследования, который справедлив и до сегодняшнего дня:

1) анализировал наследование отдельных признаков, а не растение в целом;

2) с этой целью он отобрал признаки, по которым растения четко отличались друг от друга;

3) прежде чем скрещивать растения, он убедился, что растения принадлежат к чистым линиям, для этого он разводил разновидности гороха в течение двух лет, чтобы убедиться в том, что у данных растений признак воспроизводится из поколения в поколение;

4) используя количественный подход, он подсчитывал число потомков разных видов с тем, чтобы установить с какой частотой появляются носители альтернативных признаков;

5) удачно был выбран объект исследования – горох садовый – Pisum satilum.

Моногибридное скрещивание – скрещивание, при котором родители отличаются по одному признаку.

Мендель опылял растения с желтыми горошинами пыльцой растений с зелеными горошинами. В первом гибридном поколении он наблюдал единообразие гибридов. Причем у гибридов проявился признак одного из родителей – все семена были желтого цвета. Зеленый цвет маскировался желтым. Это явление преобладания у гибрида признаков одного из родителей Г. Мендель назвал доминированием, а признаки, которые проявляются в первом поколении (F 1) – доминантными. Признак, который не проявляется и подавляется, назвал рецессивным.

Первый закон Менделя – закон единообразия гибридов F 1 поколения или закон доминирования (часто говорят правило доминирования, так как впоследствии было установлено промежуточное наследование).

Если гибридам F 1 дать возможность самоопыляться, то в следующем поколении (F 2) появятся растения с признаками двух родителей. Это явление носит название расщепление. В F 2 происходит расщепление в соотношении 3:1.

Второй закон Менделя – закон расщепления.

Р: ♀ (желтые семена) х ♂ (зеленые семена)

F 1: ♀ (желтые семена) х ♂ (желтые семена)

F 2: 3 (желт.) : 1 (зел.)

Далее Мендель определил, сохраняются ли эти признаки при самоопылении у всех потомков F 2 следующих поколений. Он позволил растениям F 2 самоопыляться. У растений, выросших из зеленых семян, цвет горошин всегда был зеленым, а растения с желтыми семенами расщеплялись в соотношении ⅓ желтых, ⅔ разного цвета в соотношении 3:1. Такие же результаты были получены для других признаков (окраска семядолей, окраска цвета, высота растения). Т.е. носители доминантного и рецессивного признака встречаются 3:1. В последствии было доказано, что результаты исследований Менделя справедливы и для растений, и для животных, и для человека.

Для объяснения результатов опытов Мендель выдвинул гипотезу о том, что альтернативные признаки определяются некими наследственными задатками, которые передаются из поколения в поколение с гаметами. Эти наследственные задатки в последствии были названы генами аллелями или аллельными генами.

Пары генов часто обозначают буквами:

доминантные – заглавная буква А ;

рецессивные – строчная буква а . ♀ ♂

Р: ♀ АА (желт.) х ♂ аа (зел.) G A a

F 1: ♀ Аа (желт.) х ♂ Аа (зел.) G A А

F 2: АА (желт.), Аа (желт.), Аа (желт.), аа (зел.) a a

Расщепление по фенотипу: 3 (желт.) : 1 (зел.)

Расщепление по генотипу: 1: 2: 1

Фенотип – совокупность признаков и свойств организма.

Генотип – совокупность генов данного организма.

Гомозигота – особь, которая несет одинаковые аллельные гены (АА, аа).

Гетерозигота – это зигота, которая несет разные аллельные гены (Аа).

Цитологическое обоснование моногибридного скрещивания

Истинная природа парности признаков Менделя осталась неизвестна. Он предполагал, что половые клетки несут по одному наследственному задатку, которые попарно соединяются при оплодотворении. Теперь эти задатки называются генами. Чем же определяется парность генов, строгое распределение генов в потомстве? Это можно объяснить поведением хромосом в процессе мейоза при формировании гамет и последующим оплодотворением.

Гомологичные хромосомы имеют одинаковые размеры, одинаковую морфологию и одинаковый набор генов.

Аллельные гены – это гены, которые располагаются в одинаковых локусах (местах) гомологичных хромосом.

Моногибридным называют скрещивание, при котором родительские организмы различаются по одной паре альтернативных признаков. Другие признаки не учитываются. Например, семена одной родительской линии гороха имеют желтую окраску, другой – зеленую. В первом поколении этого скрещивания появляются гибридные семена, по окраске соответствующие одной родительской линии (в данном случае они будут иметь желтую окраску). Они гетерозиготны, содержат в генотипе доминантный и рецессивный аллели Аа , образуют два типа гамет и.

Признак, который проявляется у гибридов первого поколения, называют доминантным, а который подавляется – рецессивным. Это явление получило название закона единообразия гибридов первого поколения.

В 1909 году В. Иогансен ввел понятия «генотип» и «фенотип». Генотипом называется совокупность наследственных задатков организма, фенотипом – совокупность признаков организма. Для обозначения реального состояния гена был введен термин «аллель»: А и а . Один аллель детерминирует развитие доминантного, другой – рецессивного признака. В нашем примере генотип – совокупность аллелей гена А: АА, Аа или аа ; а фенотип – признак желтой или зеленой окраски семян.

Во втором поколении наблюдается расщепление по анализируемому признаку. При этом особи с доминантным признаком составляют три части, а с рецессивным – одну часть (два фенотипических класса в соотношении 3: 1).

Генотипы родительских форм:

РР ♀АА х ♂аа

гаметы РР

генотип F 1 Аа

гаметы F 1 ♀ ♂

Решетка Пеннета

Гаметы ♀	♂
А	а
	Генотипы F 2
А	АА	Аа
а	Аа	аа

Генетических классов получается три: по одной четвертой части составляют гомозиготные особи как с доминантным (АА ), так и с рецессивным (аа ) признаком, половина особей имеют доминантный признак, но в гетерозиготном состоянии (Аа ).

Такое расщепление названо расщеплением по генотипу . В этом состоит суть второго закона Менделя, закона расщепления. Метод, с помощью которого установлены упомянутые выше закономерности, называют гибридологическим.

В систему гибридологического анализа входит анализирующее скрещивание, когда F 1 скрещивают с рецессивной родительской формой. Оно позволяет анализировать генотип гибрида. Если F 1 является истинным гибридом, то в результате анализирующего скрещивания происходит расщепление по фенотипу и генотипу в соотношении 1: 1.

РР ♀Аа х ♂аа

Fа Аа аа Аа аа

1Аа : 1аа

С помощью гамет гомозиготного рецессива можно анализировать генотип формы, несущей доминантный признак, вскрывать соотношение типов гамет, образуемых гетерозиготой, или выявлять гомозиготность доминантной формы.

Позднее У. Бетсон сформулировал правило «чистоты гамет», согласно которому доминантные и рецессивные аллели не смешиваются в гетерозиготном организме и расходятся чистыми при образовании гамет.

В ряде случаев имеет место неполное доминирование, когда у гибридов первого поколения не воспроизводится полностью ни один из родительских признаков (промежуточное наследование). Но все особи этого поколения одинаковы по фенотипу. Во втором поколении расщепление по фенотипу совпадает с расщеплением по генотипу, статистический характер его будет соответствовать соотношению 1: 2: 1. Неполное доминирование характерно для большинства признаков растений и животных.

При изучении группы крови у человека и некоторых домашних животных были получены данные, свидетельствующие об отсутствии явления доминирования.

Так, если материнский организм имеет группу крови А , а отцовский В , то у детей бывает группа крови АВ . Такое явление получило название кодоминирования. И в этих случаях гибриды первого поколения являются единообразными по изучаемому признаку. Они гетерозиготны, содержат в генотипе доминантный и рецессивный аллели Аа , образуют два типа гамет:

Необходимо подчеркнуть, что особенность гибридологического анализа состоит в исследовании дискретных признаков, различия по которым наследуются альтернативно. Следовательно, понятие «признак» в менделевских экспериментах является специальным термином и выступает в форме элементарной составляющей фенотипа. Различия между элементарными признаками (фенами) наследуются по альтернативной схеме. В качестве фена могут выступать: форма, окраска органов или целых организмов, наличие или отсутствие органов.

Поведение животных или человека тоже может быть разложено на элементарные признаки. Известно также большое количество особенностей обмена веществ, которые представляют собой элементарные признаки. Более 100 видов метаболических аномалий у человека наследуются по менделевской моногибридной схеме, например, фенилкетонурия (новорожденные чувствительны к ароматическим аминокислотам).

Строение отдельных белковых молекул представляет собой выражение элементарных признаков. Примером служат гемоглобинопатии человека – «болезни гемоглобина». Известны несколько десятков аномальных гемоглобинов, отличающихся от нормального, одной аминокислотой в молекуле. В каждом случае альтернативные состояния признака (нормаль-ный – измененный гемоглобин) наследуется в соответствии с моногибридной схемой. Благодаря этому в большинстве случаев удается конкретизировать представление об элементарном признаке, или фене, в виде структуры какого-то одного белка.

Можно заключить, что дискретность фенотипа, выявляемая генетическим анализом в виде элементарных признаков или фенов, соответствует молекулярной дискретности генных продуктов, которые в конечном итоге отвечают за все процессы в клетке и организме.

Следует отметить, что в опытах не всегда получаются идеальные соотношения фенотипических классов, особенно в малочисленных выборках. Причины таких отклонений имеют объяснение: не вся созревшая пыльца участвует в оплодотворении, не все зиготы выживают и т.д. Чтобы подтвердить, случайны ли эти отклонения, применяют статистические методы. Самый популярный из них – метод «хи-квадрат» (). Применение этого метода сводится к расчету величины и ее оценке. Расчет осуществляется по формуле

где Σ – знак суммы;

q – теоретически ожидаемое число особей с определенным

признаком;

d – отклонение фактически полученных данных от

теоретически ожидаемых для каждого класса (р-q).

На основании опытных данных (р ) сначала составляют таблицу 3 по классам расщепления. Затем по суммам частоты всех классов, составляющих объем выборки, вычисляют теоретически ожидаемые величины (q ) для каждого класса соответственно предполагаемой формуле расщепления 3: 1. Далее определяют отклонение полученных данных от теоретически ожидаемых (d ) для каждого класса. Каждое отклонение возводят в квадрат (d 2 ), делят на теоретически ожидаемое число (q) для данного класса. Затем все частные суммируют и получают величину .

Оценка величины производится по таблице Фишера (табл. 4). При полном соответствии опытных и теоретически ожидаемых данных равен нулю. Если не равен нулю, необходимо определить степень расхождения между эмпирическим и нормальным распределением.

Для того, чтобы пользоваться этой таблицей, необходимо установить число степеней свободы для изучаемого распределения.

Таблица 3

Результаты анализа наследования окраски тела у дрозофилы

.

На занятии мы рассмотрим моногибридное скрещивание. Обоснуем правило единообразия гибридов первого поколения и правило расщепления на основе изучения результатов опытов Грегора Менделя.

Как мы изучали ранее, чешский ученый Грегор Мендель использовал в опытах 22 сорта гороха, которые имели четкие различия по признакам (рис. 1).

Рис. 1. Различие сортов

Перед скрещением ученый получал чистые линии родительских растений по интересующим его признакам с помощью самоопыления.

Скрещивание растения по одному признаку называется моногибридным , по двум признакам называется дигибридным .

При скрещивании растений с альтернативными признаками Мендель отмечал, что один из этих признаков не наблюдается у растений первого поколения. Например, при скрещивании гороха с желтыми и зелеными семенами все гибриды первого поколения имели желтые семена (рис. 2).

Рис. 2. Схема скрещивания растений с альтернативными признаками

Признак желтой окраски или другие признаки, которые проявлялись в первом поколении, Мендель назвал доминантными . А те, которые не проявлялись, - рецессивными , или подавляемыми (рис. 3).

Рис. 3. Признаки

Доминантные признаки обозначают прописными латинскими буквами (А В С) , а рецессивные обозначают строчными латинскими буквами (а b c ) .

Результаты исследования Менделя объясняются воздействием мейоза, однако во времена ученого этот процесс еще не был открыт.

Признаки диплоидного организма определяются взаимодействиями между аллелями .

Аллель - одна из двух или более альтернативных форм гена. Они занимают одинаковые места, сайты или локусы, на гомологичных хромосомах (рис. 4).

Рис. 4. Расположение аллелей

Рассмотрим скрещивание с белыми и красными цветками.

Аллель белой окраски цветка, рецессивный признак, обозначим w , а доминантный аллель красной окраски - W (рис. 5).

Рис. 5. Обозначение признаков

В исследованиях Менделя растения с белыми цветками имели генотип ww , а растения с красными - WW . Особи с генами, которые определяют данный признак, идентичны (имеют две одинаковых аллели), называются гомозиготными особями . При скрещивании растений с данными генотипами все растения в F 1 получают аллель W от материнского растения с красными цветками, и аллель w от растения с белыми цветками, имеют генотип Ww и называются гетерозиготными по гену окраски цветка (рис. 6).

Рис. 6. Скрещивание растений гороха с красными и белыми цветками

Иначе говоря, если организм содержит два одинаковых аллельных гена, то такие организмы называются гомозиготными , если аллельные гены разные, то такие организмы называют гетерозиготными .

Мендель начал исследования со скрещивания растений гороха с разными цветами горошин (желтым, зеленым), и в первом поколении семена у всех растений были желтого цвета. Желтая окраска семян - доминантный признак (рис. 7).

Рис. 7. Скрещивание растений с желтыми и зелеными семенами

При повторе опыта по моногибридному скрещиванию Мендель использовал растения с гладкими и морщинистыми семенами, все растения первого поколения имели гладкие семена (рис. 8). Данная форма плодов является доминантным признаком.

Рис. 8. Скрещивание растений с гладкими и морщинистыми семенами

На основе полученных данных из экспериментов ученый сформулировал правило единообразия гибридов первого поколения:

При скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся по какому-то одному признаку, все потомки гибридов первого поколения (F 1) будут иметь признак одного из родителей, все поколение гибридов будет единообразно по данному признаку.

Мендель продолжил опыты, вырастив растения семян первого поколения. При скрещивании гибридов первого поколения, которые имели желтые семена, наблюдалось расщепление (рис. 9).

Рис. 9. Правило расщепления

¾ растений имели желтые семена, ¼ растений имела зеленые семена.

Явление, при котором скрещивание приводит к образованию части потомства с доминантными признаками и части потомства с рецессивным признаком, называется расщеплением .

Мендель подсчитывал число желтых и зеленых семян в потомстве от многих родительских пар скрещиваемого гороха для статистической надежности полученных результатов. Затем подтвердил характер расщепления гороха опытами с другими признаками, сформулировал правило расщепления:

При скрещивании двух потомков (гибридов) первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление и снова появляются особи с рецессивными признаками, эти особи составляют 1/4 часть от всего числа потомков второго поколения.

Список литературы

1. Теремов А.В., Петросова Р.А. Биология. Биологические системы и процессы. 10 класс. - М.: 2011. - 223 с.
2. Сивоглазов В.И. и др. Биология. Общая биология. 10-11класс. Базовый уровень. - 6-е изд., доп. - М.: Дрофа, 2010. - 384 с.
3. Каменский А.А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. Биология. Общая биология. 10-11 класс. - М.: Дрофа, 2005. - 367 с.
4. Пономарева И.Н. и др. Биология. 10 класс. Базовый уровень. - 2-е изд., перераб. - М.: 2010. - 224 с.
5. Захаров В.Б. и др. Биология. Общая биология. Профильный уровень. 10 класс. - М.: 2010. - 352 с.

1. Интернет портал «побиологии.рф» ()
2. Интернет портал «botan.cc» ()
3. Интернет портал «blgy.ru» ()

Домашнее задание

1. Сформулируйте правило единообразия гибридов первого поколения.
2. Сформулируйте правило расщепления.
3. Чем определяются признаки диплоидного организма?

Моногибридное скрещивание

Фенотип и генотип. Моногибридным называется скрещивание, при котором родительские формы отличаются друг от друга по одной паре контрастных, альтернативных признаков.

Признак -любая особенность организма, т. е. любое отдельное его качество или свойство, по которому можно различить две особи. У растений это форма венчика (например, симметричный-асимметричный) или его окраска (пурпурный-белый), скорость созревания растений (скороспелость-позднеспелость), устойчивость или восприимчивость к заболеванию и т. д.

Совокупность всех признаков организма, начиная с внешних и кончая особенностями строения и функционирования клеток, тканей и органов, называется фенотипом. Этот термин может употребляться и по отношению к одному из альтернативных признаков.

Признаки и свойства организма проявляются под контролем наследственных факторов, т. е. генов. Совокупность всех генов организма называют генотипом.

Примерами моногибридного скрещивания, проведенного Г. Менделем, могут служить скрещивания гороха с такими хорошо заметными альтернативными признаками, как пурпурные и белые цветки, желтая и зеленая окраска незрелых плодов (бобов), гладкая и морщинистая поверхность семян, желтая и зеленая их окраска и др.

Единообразие гибридов первого поколения (первый закон Менделя). При скрещивании гороха с пурпурными и белыми цветками Мендель обнаружил, что у всех гибридных растений первого поколения (F 1 ) цветки оказались пурпурными. При этом белая окраска цветка не проявлялась (рис. 3.1).

Мендель установил также, что все гибриды F 1 оказались единообразными (однородными) по каждому из семи исследуемых им признаков.

Рис. 3.1. Схема моногибридного скрещивания: I - гомозиготные особи с доминантным признаком; 2 - гетерозиготные особи с доминантным или промежуточным признаком; 3 - гомозиготные особи с рецессивным признаком.

Следовательно, у гибридов первого поколения из пары родительских альтернативных признаков проявляется только один, а признак другого родителя как бы исчезает. Явление преобладания у гибридов F 1 признаков одного из родителей Мендель назвал доминированием, а соответствующий признак - доминантным. Признаки, не проявляющиеся у гибридов F 1 он назвал рецессивными.

Поскольку все гибриды первого поколения единообразны, это явление было названо К. Корренсом первым законам Менделя, или законом единообразия гибридов первого поколения, а также правилом доминирования.

Закон расщепления (второй закон Менделя) .Из гибридных семян гороха Мендель вырастил растения, которые подверг самоопылению, и образовавшиеся семена вновь высеял. В результате было получено второе поколение гибридов, или гибриды F 2 . Среди последних обнаружилось расщепление по каждой паре альтернативных признаков в соотношении примерно 3:1, т. е. три четверти растений имели доминантные признаки (пурпурные цветки, желтые семена, гладкие семена и т. д.) и одна четверть - рецессивные (белые цветки, зеленые семена, морщинистые семена и т. д.). Следовательно, рецессивный признаку гибрида F 1 не исчез, а только был подавлен и вновь проявился во втором поколении. Это обобщение позднее было названо вторым законом Менделя, или законом расщепления.

Гомозиготные и гетерозиготные особи. Чтобы выяснить, как будет осуществляться наследование признаков в третьем, четвертом и последующих поколениях, Мендель путем самоопыления вырастил гибриды этих поколений и проанализировал полученное потомство. Он выяснил, что растения, обладающие рецессивными признаками (например, белые цветки), в следующих поколениях (F 3 F 4 и т. д.), воспроизводят потомство только с белыми цветками (см. рис. 3.1).

Иначе вели себя гибриды второго поколения, обладающие доминантными признаками (например, пурпурными цветками). Среди них при анализе потомства Мендель обнаружил две группы растений, внешне совершенно неразличимых по каждому конкретному признаку.

Первая группа, составляющая 1/3 от общего числа растений с доминантным признаком, далее не расщеплялась, т. е. во всех последующих поколениях у них обнаруживалась только пурпурная окраска цветков. Оставшиеся 2/3 растений второго поколения в F 3 , снова давали расщепление такое же, как в F 2 т. е. на три растения с пурпурными цветками появлялось одно с белыми.

Особи, которые не дают в потомстве расщепления и сохраняют свои признаки в «чистом» виде, называют гомозиготными, а те, у которых в потомстве происходит расщепление, -гетерозиготными.

Таким образом, Менделем впервые было установлено, что растения, сходные по внешним признакам, могут обладать различными наследственными свойствами.

Аллелизм. Для установления причины расщепления, причем в строго определенных численных отношениях доминантных и рецессивных признаков, следует вспомнить, что связь между поколениями при половом размножении осуществляется через половые клетки (гаметы). Очевидно, гаметы несут материальные наследственные задатки, или факторы, определяющие развитие того или иного признака. Эти факторы позже и были названы генами.

В соматических клетках диплоидного организма эти задатки являются парными: один получен от отцовского организма, а другой - от материнского. Мендель предложил обозначать доминантные наследственные задатки заглавной буквой (например,А ), а соответствующие им рецессивные задатки прописной буквой (а). Пару генов, определяющих альтернативные признаки, называют аллеломорфной парой, а само явление парности - алле-лизмом.

Каждый ген имеет два состояния - А и а, поэтому они составляют одну пару, а каждого из членов пары называют аллелем. Таким образом, гены, расположенные в одних и тех же локусах (участках) гомологических хромосом и определяющие альтернативное развитие одного и того же признака, называются аллельными. Например, пурпурная и белая окраска цветка гороха является доминантным и рецессивным признаками соответственно двум аллелям (А и а) одного гена. Благодаря наличию двух аллелей возможны два состояния организма: гомо- и гетерозиготные. Если организм содержит одинаковые аллели конкретного гена (АА или аа), то он называется гомозиготным по данному гену (или признаку), а если разные (Аа) - то гетерозиготным. Следовательно, аллель - это форма существования гена.

Примером трехаллельного гена является ген, определяющий у человека систему группы крови АВ0. Аллелей бывает и больше: для гена, контролирующего синтез гемоглобина человека, их известно много десятков.

Статистический анализ расщепления. Представим результаты опытов Менделя по моногибридному скрещиванию гороха в виде схемы (рис. 3.2). Символы Р, F 1 , F 2 и т- д. обозначают родительское, 1-е и 2-е поколение соответственно, знак умножения указывает скрещивание, символ о* обозначает мужской пол, a Q - женский. Из схемы видно, что в родительском поколении (Р) материнская и отцовская формы гомозиготны по исследуемому признаку, поэтому производят гаметы только с аллелем А или только с а.

При оплодотворении эти гаметы образуют зиготу, которая имеет оба аллеля Аа - доминантный и рецессивный. В результате все гибриды F 1 единообразны по конкретному признаку, поскольку доминантный аллель А подавляет действие рецессивного аллеля а. Во время образования гамет аллели А и а попадают в них по одному. Следовательно, гибридные организмы способны производить гаметы двух типов, несущие аллели А и а, т. е. являются гетерозиготными.

Рис. 3.2. Наследование пурпурной и белой окраски цветков гороха.

Для облегчения расчета сочетаний разных типов гамет английский генетик Р. Пеннет предложил производить запись в виде решетки, которая и вошла в литературу под назван и ем решетка Пеннета (см. рис. 3.2). Слева по вертикали располагаются женские гаметы, сверху по горизонтали - мужские. В квадраты решетки вписывают образующиеся сочетания гамет, которые соответствуют генотипам зигот.

При самоопылении в F 2 получается расщепление по генотипу вотношении 1АА:2Аа:1аа, т. е. одна четвертая часть гибридов гомозиготны по доминантным аллелям, половина - гетерозиготны и одна четвертая часть - гомозиготны по рецессивным аллелям. Так как генотипам АА и Аа соответствует один и тот же фенотип - пурпурная окраска цветка, расщепление по фенотипу будет следующим; 3 пурпурных: 1 белый. Следовательно, расщепление по фенотипу не совпадает с расщеплением по генотипу.

Теперь легко объяснить, почему гомозиготные белоцветко-вые растения второго поколения с рецессивными аллелями аа при самоопылении b F 3 дают только себе подобных. Такие растения производят гаметы одного типа, и, как следствие, расщепления не наблюдается. Ясно также, что среди пурпурноцветковых 1 /3 доминантных гомозигот (АА) также не будет давать расщепления, а 2/3 гетерозиготных растений (Аа) будут давать b F 3 расщепление 3:1, как и у гибридов F 2

На основании, анализа результатов моногибридното скрещивания были сформулированы не только первый и второй законы Менделя и правило доминирования, но и правило чистоты гамет.

Правило чистоты гамет. При моногибридном скрещивании в случае полного доминирования у гетерозиготных гибридов (Аа) первого поколения проявляется только доминантный аллель (А); рецессивный же (а) не теряется и не смешивается с доминантным. В F 2 как рецессивный, так и доминантный аллели могут проявляться в своем «чистом» виде. При этом аллели не только не смешиваются, но и не претерпевают изменений после совместного пребывания в гибридном организме. В результате гаметы, образуемые такой гетерозиготой, являются «чистыми» в том смысле, что гамета А «чиста» и не содержит ничего от аллеля а, а гамета а «чиста» от А. Это явление несмешивания аллелей пары альтернативных признаков в гаметах гибрида получило название правило чистоты гамет. Данное правило, сформулированное У. Бэтсоном, указывает на дискретность гена, несмешиваемость аллелей друг с другом и другими генами. Цитологическая основа правила чистоты гамет и закона расщепления заключается в том, что гомологичные хромосомы и локализованные в них гены, контролирующие альтернативные признаки, распределяются по разным гаметам.

Анализирующее скрещивание. При полном доминировании судить о генотипе организма по его фенотипу невозможно, поскольку и доминантная гомозигота (АА), и гетерозигота (Аа) обладают фено-типически доминантным признаком. Для того чтобы отличить доминантную гомозиготу от гетерозиготной, используют метод, называемый анализирующим скрещиванием, т. е. скрещивание исследуемого организма с организмом, гомозиготным по рецессивным аллелям. В этом случае рецессивная форма (аа) образует только один тип гамет с аллелем а, что позволяет проявиться любому из двух аллелей исследуемого признака уже в первом поколении.

Например, у плодовой мухи дрозофилы длинные крылья доминируют над зачаточными. Особь с длинными крыльями может быть гомозиготной (LL) или гетерозиготной (Ll). Для установления ее генотипа надо провести анализирующее скрещивание между этой мухой и мухой, гомозиготной по рецессивным аллелям. Если у всех потомков от этого скрещивания будут длинные крылья, то особь с неизвестным генотипом гомозиготна по доминантным аллелям (LL), Если же в первом поколении произойдет расщепление на доминантные и рецессивные формы в отношении 1:1, то можно сделать вывод, что исследуемый организм является гетерозиготным.

Таким образом, по характеру расщепления можно проанализировать генотип гибрида, типы гамет, которые он образует, и их соотношение. Поэтому анализирующее скрещивание является очень важным приемом генетического анализа и широко используется в генетике и селекции.

Промежуточное наследование

У некоторых организмов при скрещивании не выполняются закономерности, установленные Г. Менделем. Известно, что в гетерозиготном организме доминантный ген не всегда подавляет проявление рецессивного гена. В некоторых случаях гибрид первого поколения F1 не воспроизводит полностью ни одного из вариантов родительских признаков: выражение признака носит промежуточный характер с большим или меньшим уклонением к доминантному и рецессивному состоянию. Но все особи этого поколения проявляют единообразие по данному признаку.

Явление неполного доминирования рассмотрим на примере растения ночная красавица. При скрещивании растения с красными цветами с растением, имеющим белые цветы, образуются гибриды, которые будут иметь венчики розового цвета.

Родительские растения были гомозиготны (АА и аа ) по разным аллелям гена окраски цветов, а гибриды - гетерозиготны (Аа ) по этому гену. Значит, в этом случае гомозиготы и гетерозиготы отличаются по фенотипу.

Рис. 9. Неполное доминирование

Рис. 10. Наследование окраски плодов у земляники при неполном доминировании

При скрещивании двух гетерозиготных растений с розовыми цветками (Аа) из первого поколения во втором поколении происходит расщепление по генотипу 1АА: 2Аа: 1аа, а по фенотипу не в соотношении 1:3, а в соотношении 1 красный: 2 розовых: 1 белый. Это значит, что в случае неполного доминирования образуется три класса гибридов второго поколения не только по генотипу, но и по фенотипу: растения с красными (1/4), розовыми (2/4=1/2) и белыми (1/4) цветками. Итак, при неполном доминировании у гибридов второго поколения наблюдается расщепление и по генотипу, и по фенотипу 1:2:1, а генотип особи однозначно определяется её фенотипом.

При неполном доминировании гибриды второго поколения с доминантным и рецессивным фенотипами всегда гомозиготы, а с промежуточным фенотипом - гетерозиготы.

Основные законы передачи наследственных признаков от поколения к поколению сформулировал в 1865 г. выдающийся австро-чешский исследователь Грегор Мендель. Статья Г. Менделя, напечатанная в малочитаемом журнале, оставалась долгое время неизвестной и приобрела широкую известность лишь в 1900 г.

Основной метод исследования, которым пользовался Г. Мендель и который лег в основу современной генетики, называется гибридологическим. Суть его - в скрещивании (гибридизации) организмов, отличающихся друг от друга по одному или нескольким признакам.

Моногибридное скрещивание - скрещивание форм, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков.

Мендель начал изучение закономерностей наследования со скрещивания сортов гороха, отличающихся друг от друга только одной парой контрастных признаков. Так, при скрещивании сорта гороха, имевшего округлые семена, с сортом, имевшим морщинистые семена, все полученные гибридные семена были круглыми, независимо от того, какой сорт использовался в качестве женского родителя. Скрещивая между собой горох с альтернативными признаками, Мендель обнаружил, что гибриды первого поколения были одинаковы. При этом потомки имели сходство только с одним из родителей, хотя гены данного признака они получили от обоих. Признак одного из родителей как бы исчезал. Он назвал признаки, проявляющиеся у гибридов, доминантными (лат. dominas - господствующий), а не проявляющиеся у гибридов Р, - рецессивными (лат, recessus - отступление). Доминантные признаки Мендель обозначал большими буквами латинского алфавита, а рецессивные - маленькими.

На основании результатов опыта было установлено, что в первом поколении проявляются доминирование и единообразие потомков первого поколения (однако не всегда наблюдается полное доминирование признаков). Эта закономерность получила название закона, или правила, единообразии гибридов первого поколения, или закона доминирования (рис. 1).

Константные формы АА и аа, которые в последующих поколениях не дают расщепления, У. Бэтсон в 1902 г. предложил назвать гомозиготными , а формы Аа, дающие расщепление, - гетерозиготными .

Приведенная схема дает наглядное представление об основном законе Менделя. Каждый признак является неделимым и самостоятельным, причем из пары расходящихся признаков один является доминантным (на схеме - желтый цвет семян), а другой - рецессивным (зеленый цвет семян). При скрещивании доминирующий ген подавляет рецессивный (зеленый цвет семян), и все потомство оказывается с желтыми семенами. При этом рецессивный ген остается при сочетании с доминирующим в скрытом состоянии. Об этом можно судить по результатам анализа потомков второго поколения.

Рис. 1. Схема моногибридного скрещивания.

Для многих локусов известно не одно, а несколько устойчивых состояний генов (расположенных в этих локусах). Такие состояния генов называют множественным аллелизмом , аллеломорфизмом . Разные аллеломорфы одного локуса вызывают существенные различия признаков, возникающих под их влиянием.