Митоз строение клетки. Что такое митоз и какой в профазе митоза происходит процесс? Нетипичные формы митоза

Клетка размножается путем деления. Существуют два способа деления: митоз и мейоз.

Митоз (от греч. митос - нитка), или непрямое деление клетки, представляет собой непрерывный процесс, в результате которого происходит сначала удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала, содержащегося в хромосомах, между двумя образующимися клетками. В этом его биологическое значение. Деление ядра влечет за собой деление всей клетки. Этот процесс называется цитокинезом (от греч. цитос - клетка).

Состояние клетки между двумя митозами называют интерфазой, или интеркинезом, а все происходящие в ней во время подготовки к митозу и в период деления изменения - митотическим, или клеточным, циклом.

У разных клеток митотические циклы имеют разную продолжительность. Большую часть времени клетка находится в состоянии интеркинеза, митоз длится сравнительно недолго. В общем митотическом цикле собственно митоз занимает 1/25-1/20 времени, и у большинства клеток он продолжается от 0,5 до 2 ч.

Толщина хромосом столь мала, что при рассмотрении интерфазного ядра в световой микроскоп они не видны, удается лишь различить гранулы хроматина в узлах их скручивания. Электронный микроскоп позволил обнаруживать хромосомы и в неделящемся ядре, хотя они в это время очень длинны и состоят из двух нитей хроматид, диаметр каждой из которых составляет всего 0,01 мкм. Следовательно, хромосомы в ядре не исчезают, а принимают форму длинных и тонких нитей, которые почти не видны.

Во время митоза ядро проходит четыре последовательные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза (от греч. про - раньше, фазис - проявление). Это первая фаза деления ядра, во время которой внутри ядра появляются структурные элементы, имеющие вид тонких двойных нитей, что и обусловило название этого типа деления - митоз. В результате спирализации хромонем хромосомы в профазе уплотняются, укорачиваются и становятся отчетливо видимыми. К концу профазы можно хорошо наблюдать, что каждая хромосома состоит из двух тесно соприкасающихся одна с другой хроматид. В дальнейшем обе хроматиды соединяются общим участком - центромерой и начинают постепенно передвигаться к клеточному экватору.

В середине или в конце профазы ядерная оболочка и ядрышки исчезают, центриоли удваиваются и отходят к полюсам. Из материала цитоплазмы и ядра начинает формироваться веретено деления. Оно состоит из двух видов нитей: опорных и тянущих (хромосомных). Опорные нити составляют основу веретена, они тянутся от одного полюса клетки к другому. Тянущие нити соединяют центромеры хроматид с полюсами клетки и обеспечивают в последующем движение к ним хромосом. Митотический аппарат клетки очень чувствителен к различным внешним воздействиям. При действии радиации, химических веществ и высокой температуры клеточное веретено может разрушаться, возникают всевозможные неправильности в делении клетки.

Метафаза (от греч. мета - после, фазис - проявление). В метафазе хромосомы сильно уплотняются и приобретают определенную, характерную для данного вида форму. Дочерние хроматиды в каждой паре разъединены хорошо видимой продольной щелью. Большинство хромосом становится двуплечими. Местом перегиба - центромерой - они прикрепляются к нити веретена. Все хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки, свободные концы их направлены к центру клетки. В это время хромосомы лучше всего наблюдать и подсчитывать. Очень отчетливо видно и клеточное веретено.

Анафаза (от греч. ана - вверх, фазис - проявление). В анафазе вслед за делением центромер начинается расхождение хроматид, ставших теперь отдельными хромосомами, к противоположным полюсам. При этом хромосомы имеют вид разнообразных крючков, обращенных своими концами к центру клетки. Так как из каждой хромосомы возникли две совершенно одинаковые хроматиды, то в обеих образовавшихся дочерних клетках число хромосом будет равно диплоидному числу исходной материнской клетки.

Процесс деления центромер и движения к разным полюсам всех вновь образовавшихся парных хромосом отличается исключительной синхронностью.

В конце анафазы начинается раскручивание хромонемных нитей, и хромосомы, отошедшие к полюсам, видны уже не так четко.

Телофаза (от греч. телос - конец, фазис - проявление). В телофазе продолжается деспирализация хромосомных нитей, и хромосомы постепенно становятся более тонкими и длинными, приближаясь к тому состоянию, в котором они были в профазе. Вокруг каждой группы хромосом образуется ядерная оболочка, формируется ядрышко. В это же время завершается деление цитоплазмы и возникает клеточная перегородка. Обе новые дочерние клетки вступают в период интерфазы.

Весь процесс митоза, как уже отмечалось, занимает не более 2 ч. Продолжительность его зависит от вида и возраста клеток, а также от внешних условий, в которых они находятся (температура, освещенность, влажность воздуха и т. д.). Отрицательно сказываются на нормальном ходе деления клеток высокие температуры, радиация, различные наркотики и растительные яды (колхицин, аценафтен и др.).

Митотическое деление клеток отличается высокой степенью точности и совершенства. Механизм митоза создавался и совершенствовался на протяжении многих миллионов лет эволюционного развития организмов. В митозе находит свое проявление одно из важнейших свойств клетки как самоуправляемой и, самовоспроизводящейся живой биологической системы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Рост и развитие живых организмов невозможен без процессов деления клеток. Одним из них является митоз - процесс деления эукариотических клеток, при котором передаётся и сохраняется генетическая информация. В этой статье Вы подробнее узнаете об особенностях митотического цикла, познакомитесь с характеристикой всех фаз митоза, которая будет внесена в таблицу.

Понятие «митотический цикл»

Все процессы, которые происходят в клетке, начиная от одного деления до другого, и заканчивая получением двух дочерних клеток, называется митотическим циклом. Жизненным циклом клетки также является состояние покоя и период выполнения своих прямых функций.

К основным стадиям митоза относятся:

• Самоудвоение или редупликация генетического кода , который передаётся от материнской клетки к двум дочерним. Процесс влияет на структуру и образование хромосом.
• Клеточный цикл - состоит из четырёх периодов: пресинтетического, синтетического, постсинтетического и, собственно, митоза.

Первые три периода (пресинтетический, синтетический и постсинтетический) относятся к интерфазе митоза.

Некоторые учёные синтетический и постсинтетический период называют препрофазой митоза. Так как все стадии происходят непрерывно, плавно переходя от одной к другой, чёткого разделения между ними нет.

Процесс непосредственного деления клетки, митоз, происходит в четыре фазы, соответствуя такой последовательности:

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

• Профаза;
• Метафаза;
• Анафаза;
• Телофаза.

Рис. 1. Фазы митоза

Познакомиться с кратким описанием каждой фазы можно в таблице «Фазы митоза», которая представлена далее.

Таблица «Фазы митоза»

№ п/п	Фаза	Характеристика
		В профазе митоза происходит растворение ядерной оболочки и ядрышка, центриоли расходятся к разным полюсам, начинается формирование микротрубочек, так называемых нитей веретена деления, конденсируются хроматиды в хромосомах.
	Метафаза	На этом этапе максимально конденсируются хроматиды в хромосомах и выстраиваются в экваториальной части веретена, образуя метафазную пластинку. Нити центриолей прикрепляются к центромерам хроматид или растягиваются между полюсами.
		Является самой кратковременной фазой, во время которой происходит разделение хроматид после распада центромер хромосом. Пара расходится к разным полюсам и начинает самостоятельный образ жизни.
	Телофаза	Является заключительным этапом митоза, при котором новообразованные хромосомы обретают обычные размеры. Вокруг них образуется новая ядерная оболочка с ядрышком внутри. Нити веретена распадаются и исчезают, начинается процесс деления цитоплазмы и её органоидов (цитотомия).

Процесс цитотомии в животной клетке происходит при помощи борозды деления, а в растительной клетке - с помощью клеточной пластинки.

Нетипичные формы митоза

В природе иногда встречаются и нетипичные формы митоза:

• Амитоз - способ прямого деления ядра, при котором сохраняется строение ядра, ядрышко не распадается, хромосомы при этом не просматриваются. В результате получаем двухъядерную клетку.

Рис. 2. Амитоз

• Политения - кратно увеличиваются клетки ДНК, но без увеличения содержания хромосом.
• Эндомитоз - в ходе процесса после репликации ДНК нет разделения хромосом на дочерние хроматиды. При этом число хромосом увеличивается в десятки раз, возникают полиплоидные клетки, которые могут привести к мутации.

Рис. 3. Эндомитоз

Что мы узнали?

Процесс непрямого деления клеток-эукариотов проходит в несколько этапов, каждый из которых имеет свои особенности. Митотический цикл состоит из стадий интерфазы и непосредственного клеточного деления, состоящего из четырёх фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Иногда в природе встречаются нетипичные способы деления, к ним относятся амитоз, политения и эндомитоз.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.4 . Всего получено оценок: 518.

Интерфаза – это период между двумя клеточными делениями. В интерфазе ядро компактное, не имеет выраженной структуры, хорошо видны ядрышки. Совокупность интерфазных хромосом представляет собой хроматин. В состав хроматина входят: ДНК, белки и РНК в соотношении 1: 1,3: 0,2, а также неорганические ионы. Структура хроматина изменчива и зависит от состояния клетки.

Хромосомы в интерфазе не видны, поэтому их изучение ведется электронно-микроскопическими и биохимическими методами. Интерфаза включает три стадии: пресинтетическую (G1), синтетическую (S) и постсинтетическую (G2). Символ G представляет собой сокращение от англ. gap – интервал; символ S – сокращение от англ. synthesis – синтез. Рассмотрим эти стадии подробнее.

Пресинтетическая стадия (G1). В основе каждой хромосомы лежит одна двуспиральная молекула ДНК. Количество ДНК в клетке на пресинтетической стадии обозначается символом 2с (от англ. content – содержание). Клетка активно растет и нормально функционирует.

Синтетическая стадия (S). Происходит самоудвоение, или репликация ДНК. При этом одни участки хромосом удваиваются раньше, а другие – позже, то есть репликация ДНК протекает асинхронно. Параллельно происходит удвоение центриолей (если они имеются).

Постсинтетическая стадия (G2). Завершается репликация ДНК. В состав каждой хромосомы входит две двойных молекулы ДНК, которые являются точной копией исходной молекулы ДНК. Количество ДНК в клетке на постсинтетической стадии обозначается символом 4с. Синтезируются вещества, необходимые для деления клетки. В конце интерфазы процессы синтеза прекращаются.

Процесс митоза

Профаза – первая фаза митоза. Хромосомы спирализуются и становятся видны в световой микроскоп в виде тонких нитей. Центриоли (если они имеются) расходятся к полюсам клетки. В конце профазы ядрышки исчезают, ядерная оболочка разрушается, и хромосомы выходят в цитоплазму.

В профазе увеличивается объем ядра, и вследствие спирализации хроматина формируются хромосомы. К концу профазы видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Постепенно растворяются ядрышки и ядерная оболочка, и хромосомы оказываются беспорядочно расположенными в цитоплазме клетки. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется ахроматиновое веретено деления, часть нитей которого идет от полюса к полюсу, а часть - прикрепляется к центромерам хромосом. Содержание генетического материала в клетке остается неизменным (2n2хр).

Рис. 1. Схема митоза в клетках корешка лука

Рис. 2. Схема митоза в клетках корешка лука: 1- интерфаза; 2,3 - профаза; 4 - метафаза; 5,6 - анафаза; 7,8 - телофаза; 9 - образование двух клеток

Рис. 3. Митоз в клетках кончика корешка лука: а - интерфаза; б - профаза; в - метафаза; г - анафаза; л, е - ранняя и поздняя телофазы

Метафаза. Начало этой фазы называется прометафаза. В прометафазе хромосомы располагаются в цитоплазме довольно беспорядочно. Формируется митотический аппарат, в состав которого входит веретено деления и центриоли или иные центры организации микротрубочек. При наличии центриолей митотический аппарат называется астральным (у многоклеточных животных), а при их отсутствии – анастральным (у высших растений). Веретено деления (ахроматиновое веретено) – это система тубулиновых микротрубочек в делящейся клетке, обеспечивающая расхождение хромосом. В состав веретена деления входят два типа нитей: полюсные (опорные) и хромосомальные (тянущие).

После формирования митотического аппарата хромосомы начинают перемещаться в экваториальную плоскость клетки; это движение хромосом называется метакинез.

В метафазе хромосомы максимально спирализованы. Центромеры хромосом располагаются в экваториальной плоскости клетки независимо друг от друга. Полюсные нити веретена деления тянутся от полюсов клетки к хромосомам, а хромосомальные – от центромер (кинетохоров) – к полюсам. Совокупность хромосом в экваториальной плоскости клетки образует метафазную пластинку.

Анафаза. Происходит разделение хромосом на хроматиды. С этого момента каждая хроматида становится самостоятельной однохроматидной хромосомой, в основе которой лежит одна молекула ДНК. Однохроматидные хромосомы в составе анафазных групп расходятся к полюсам клетки. При расхождении хромосом хромосомальные микротрубочки укорачиваются, а полюсные – удлиняются. При этом полюсные и хромосомальные нити скользят вдоль друг друга.

Телофаза. Веретено деления разрушается. Хромосомы у полюсов клетки деспирализуются, вокруг них формируются ядерные оболочки. В клетке образуются два ядра, генетически идентичные исходному ядру. Содержание ДНК в дочерних ядрах становится равным 2c.

Цитокинез. В цитокинезе происходит разделение цитоплазмы и формирование мембран дочерних клеток. У животных цитокинез происходит путем перешнуровывания клетки. У растений цитокинез происходит иначе: в экваториальной плоскости образуются пузырьки, которые сливаются с образованием двух параллельных мембран.

На этом митоз завершается, и наступает очередная интерфаза.

1. Дайте определения понятий.
Интерфаза – фаза подготовки к митотическому делению, когда происходит удвоение ДНК.
Митоз – это деление, в результате которого происходит строго одинаковое распределение точно скопированных хромосом между дочерними клетками, что обеспечивает образование генетически идентичных клеток.
Жизненный цикл – период жизни клетки от момента ее возникновения в процессе деления до гибели или конца последующего деления.

2. Чем рост одноклеточных организмов отличается от роста многоклеточных?
Рост одноклеточного организма – это увеличение размеров и усложнение строения отдельной клетки, а рост многоклеточных – это также и активное деление клеток – увеличение их количества.

3. Почему в жизненном цикле клетки обязательно существует интерфаза?
В интерфазе происходит подготовка к делению и удвоение ДНК. Если бы его не происходило, то при каждом делении клетки количество хромосом уменьшалось бы вдвое, и довольно скоро в клетке вообще бы не осталось хромосом.

4. Заполните кластер «Фазы митоза».

5. Используя рисунок 52 в § 3.4, заполните таблицу.

6. Составьте синквейн к термину «митоз».
Митоз
Четырехфазный, равномерный
Делит, распределяет, дробит
Поставляет генетический материал дочерним клеткам
Клеточное деление.

7. Установите соответствие между фазами митотического цикла и событиями, происходящими в них.
Фазы
1. Анафаза
2. Метафаза
3. Интерфаза
4. Телофаза
5. Профаза
События
A. Клетка растет, образуются органоиды, удваивается ДНК.
Б. Хроматиды расходятся и становятся самостоятельными хромосомами.
B. Начинается спирализация хромосом, разрушается ядерная оболочка.
Г. Хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. Нити веретена деления присоединяются к центромерам.
Д. Исчезает веретено деления, формируются ядерные оболочки, хромосомы раскручиваются.

8. Почему завершение митоза – деление цитоплазмы происходит по-разному в животных и растительных клетках?
В животных клетках нет клеточной стенки, у них клеточная мембрана впячивается внутрь, и клетка делится путем перетяжки.
В клетках растений мембрана формируется в экваториальной плоскости внутри клетки и, распространяясь к периферии, делит клетку пополам.

9. Почему в митотическом цикле интерфаза занимает гораздо более продолжительное время, чем само деление?
Во время интерфазы клетка усиленно готовится к митозу, в ней идут процессы синтеза, удвоение ДНК, клетка растет, проходит ее жизненный цикл, не включая само деление.

10. Выберите правильный ответ.
Тест 1.
В результате митоза из одной диплоидной клетки образуются:
4) 2 диплоидные клетки.

Тест 2.
Деление центромер и расхождение хроматид к полюсам клетки происходит в:
3) анафазе;

Тест 3.
Жизненный цикл - это:
2) жизнь клетки от деления до конца следующего деления или смерти;

Тест 4.
Какой термин написан с орфографической ошибкой?
4) телафаза.

11. Объясните происхождение и общее значение слова (термина), опираясь на значение корней, его составляющих.

12. Выберите термин и объясните, насколько его современное значение соответствует первоначальному значению его корней.
Выбранный термин – интерфаза.
Соответствие. Термин соответствует, и означает период между фазами митоза, когда происходит подготовка к делению.

13. Сформулируйте и запишите основные идеи § 3.4.
Жизненный цикл – это жизнь клетки от деления до конца следующего деления или смерти. Между делениями клетка подготавливается к нему в период интерфазы. В это время происходит синтез веществ, удвоение ДНК.
Клетка делится митозом. Он состоит из 4 стадий:
Профаза.
Метафаза.
Анафаза.
Телофаза.
Цель митоза: в результате его из 1 материнской клетки образуются 2 дочерние с идентичным набором генов. Количество генетического материала и хромосом при этом остается одинаковым, обеспечивается генетическая стабильность клеток.

Митотическое деление клеток

Митоз (от греч. Mitos - нить), называемый также кариокинезом, или непрямым делением клеток, является универсальным механизмом деления клеток. Митоз следует за G2-периодом и завершает клеточный цикл.

Он длится 1-3 часа и обеспечивает равномерное распределение генетического материала в дочерние клетки. Митоз включает 4 основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Митоз - это один из фундаментальных процессов онтогенеза. Митотическое деление обеспечивает рост многоклеточных эукариот за счёт увеличения популяций клеток тканей.

В результате митотического деления клеток меристем увеличивается количество клеток тканей растений. Дробление оплодотворённого яйца и рост большинства тканей у животных также происходит путём митотических делений.

На основании морфологических особенностей митоз условно подразделяется на стадии: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу, телофазу. Первые описания фаз митоза и установление их последовательности были предприняты в 70-80-х годах XIX века. В конце 1870-х годов немецкий гистолог Вальтер Флемминг для обозначения процесса непрямого деления клетки ввёл термин «митоз».

Продолжительность митоза в среднем составляет 1-2 часа. Митоз клеток животных, как правило, длится 30-60 минут, а растений - 2-3 часа. За 70 лет в теле человека суммарно осуществляется порядка 10 14 клеточных делений .

Первые неполные описания, касающиеся поведения и изменения ядер в делящихся клетках, встречаются в работах учёных начала 1870-х годов.

В работе русского ботаника Руссова, датируемой 1872 годом, отчётливо описаны и изображены метафазные и анафазные пластинки, состоящие из отдельных хромосом.

Годом позже немецкий зоолог Г.А. Шнейдер ещё более отчётливо и последовательно, но, конечно, не совсем полно описал митотическое деление на примере дробящихся яиц прямокишечной турбеллярии Mesostomum. В его работе, в сущности, описаны и проиллюстрированы в правильной последовательности основные фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза (ранняя и поздняя). В 1874 году московский ботаник И.Д. Чистяков также наблюдал отдельные фазы клеточного деления в спорах плаунов и хвощей. Несмотря на первые успехи ни Руссову, ни Шнейдеру, ни Чистякову не удалось дать чёткое и последовательное описание митотического деления.

В 1875 году вышли работы, содержащие более детальные описания митозов. О. Бючли дал описание цитологических картин в дробящихся яйцах круглых червей и моллюсков и в сперматогенных клетках насекомых.

Э. Страсбургер исследовал митотическое деление в клетках зелёной водоросли спирогиры, в материнских клетках пыльцы лука и в материнских споровых клетках плауна. Ссылаясь на работу О. Бючли и основываясь на собственных исследованиях, Э. Страсбургер обратил внимание на единство процессов клеточного деления в растительных и животных клетках.

К концу 1878 - началу 1879 года появились подробные работы Шлейхера и В. Флемминга. В своей работе в 1879 году Шлейхер предложил термин «кариокинез» для обозначения сложных процессов клеточного деления, подразумевая перемещения составных частей ядра. Вальтер Флемминг впервые для обозначения непрямого деления клетки ввёл термин «митоз», который впоследствии стал общепринятым. Также Флеммингу принадлежит окончательная формулировка определения митоза как циклического процесса, завершающегося разделением хромосом между дочерними клетками .

В 1880 г. О.В. Баранецкий установил спиральное строение хромосом. В ходе дальнейших исследований были развиты представления о спирализации и деспирализации хромосом во время митотического цикла.

В начале 1900-х годов хромосомы были идентифицированы в качестве носителей наследственной информации, что в дальнейшем дало объяснение биологической роли митоза, заключающейся в образовании генетически идентичных дочерних клеток .

В 1970-х годах началась расшифровка и детальное изучение регуляторов митотического деления, благодаря серии экспериментов по слиянию клеток, находящихся на разных этапах клеточного цикла. В тех опытах, когда клетку в М-фазе объединяли с клеткой, находящейся в любой из стадий интерфазы (G 1 , S или G 2), интерфазные клетки переходили в митотическое состояние (начиналась конденсация хромосом и распадалась ядерная оболочка).

В итоге был сделан вывод, что в цитоплазмемитотической клетки присутствует фактор (или факторы), стимулирующий митоз, или, иначе, М-стимулирующий фактор (МСФ, от англ. M-phase-promoting factor, MPF).

Впервые «фактор стимуляции митоза» был открыт в зрелых неоплодотворенных яйцах шпорцевой лягушки, находящихся в М-фазе клеточного цикла. Цитоплазма такого яйца, инъецированная в ооцит, приводила к преждевременному переходу в М-фазу и к началу созревания ооцита (первоначально сокращение MPF означало Maturation Promoting Factor, что переводится как «фактор, способствующий созреванию»). В ходе дальнейших экспериментов были установлены универсальное значение и вместе с тем высокая степень консервативности «фактора стимуляции митоза»: экстракты, приготовленные из митотических клеток весьма разнообразных организмов, при введении в ооциты шпорцевой лягушки переводили их в М-фазу.

В ходе последующих исследований выяснилось, что фактор, стимулирующий митоз, представляет собой гетеродимерный комплекс, состоящий из белка циклина и зависимой от циклина протеинкиназы. Циклин является регуляторным белком и обнаруживается у всех эукариот. Его концентрация периодически возрастает в течение клеточного цикла, достигая максимума в метафазе митоза. С началом анафазы наблюдается резкое сокращение концентрации циклина, вследствие его расщепления с помощью сложных белковых протеолитических комплексов - протеосом. Зависимая от циклина протеинкиназа представляет собой фермент (фосфорилазу), модифицирующий белки за счёт переноса фосфатной группы от АТФ на аминокислоты серин и треонин. Таким образом, с установления роли и структуры основного регулятора митотического деления начались исследования тонких регуляторных механизмов митоза, которые продолжаются до настоящего времени .

Выработка единой типологии и классификации митозов осложняется целым спектром признаков, которые в различных комбинациях создают разнообразие и неоднородность картин митотического деления. При этом отдельные варианты классификации, разработанные применительно к одним таксонам, являются неприемлемыми в отношении других, поскольку не учитывают специфики их митозов. Например, отдельные варианты классификации митозов, свойственных животным или растительным организмам, оказываются неприемлемыми для водорослей.

Одним из ключевых признаков, лежащих в основе различных типологий и классификаций митотического деления, является поведение ядерной оболочки. Если образование веретена и само митотическое деление протекает внутри ядра без разрушения ядерной оболочки, то такой тип митоза называют закрытым. Митоз с распадом ядерной оболочки, соответственно, называется открытым, а митоз с распадом оболочки только на полюсах веретена, с образованием «полярных окон» - полузакрытым.

Ещё одним характерным признаком является тип симметрии митотического веретена. При плевромитозе веретено деления билатерально симметрично либо асимметрично и состоит, как правило, из двух полуверетён, располагающихся в метафазе-анафазе под углом друг к другу. Для категории ортомитозов характерна биполярная симметрия веретена деления, а в метафазе зачастую наблюдается различимая экваториальная пластинка.

В рамках обозначенных признаков наиболее многочисленным является типичный открытый ортомитоз, на примере, которого ниже рассматриваются принципы и стадии митотического деления. Данный тип митоза характерен для животных, высших растений и некоторых простейших .

Профаза начинается с конденсации хромосом, которые становятся видимыми в световой микроскоп как нитевидные структуры. Каждая хромосома состоит из двух параллельно лежащих сестринских хроматид, связанных в области центромеры. Ядрышко и ядерная оболочка к концу фазы исчезают (последняя распадается на мембранные пузырьки, сходные с элементами ЭПС, а поровый комплекс и ламина диссоциируют на субъединицы). Кариоплазма смешивается с цитоплазмой.

Центриоли мигрируют к противоположным полюсам клетки и дают начало нитям митотического (ахроматинового) веретена. В области центромеры образуются особые белковые комплексы - кинетохоры, к которым прикрепляются некоторые микротрубочки веретена (кинетохорные микротрубочки); показано, что кинетохоры сами способны индуцировать сборку микротрубочек и поэтому могут служить центрами организации микротрубочек. Остальные микротрубочки веретена называются полюсными, так как они протягиваются от одного полюса клетки к другому; лежащие вне веретена микротрубочки, расходящиеся радиально от клеточных центров к плазмолемме, получили наименование астральных или микротрубочек (нитей) сияния.

Метафаза соответствует максимальному уровню конденсации хромосом, которые выстраиваются в области экватора митотического веретена, образуя картину экваториальной (метафазной) пластинки (вид сбоку) или материнской звезды (вид со стороны полюсов). Хромосомы перемещаются в экваториальную плоскость и удерживаются в ней благодаря сбалансированному натяжению кинетохорных микротрубочек. Сестринские хроматиды к концу этой фазы разделяются щелью, однако удерживаются в области центромеры.

Анафаза начинается с синхронного расщепления всех хромосом на сестринские хроматиды (в области центромеры) и движения дочерних хромосом к противоположным полюсам клетки, которое происходит вдоль микротрубочек веретена со скоростью 0,2-0,5 мкм/мин. Сигнал к началу анафазы включает резкое (на порядок) повышение концентрации катионов кальция в гиалоплазме, выделяемого мембранными пузырьками, образующими скопления у полюсов веретена. Механизм движения хромосом в анафазе окончательно не выяснен, однако установлено, что в области веретена помимо актина имеются такие белки как миозин и динеин, а также ряд регуляторных белков. По некоторым наблюдениям, оно обусловлено укорочением (разборкой) микротрубочек, прикрепленных к кинетохорам. Анафаза характеризуется удлинением митотического веретена за счет некоторого расхождения полюсов клетки. Она завершается скоплением на полюсах клетки двух идентичных наборов хромосом, которые образуют картины звезд (стадия дочерних звезд). В конце анафазы благодаря сокращению актиновых микрофиламентов, концентрирующихся по окружности клетки (сократимое кольцо), начинает образовываться клеточная перетяжка, которая углубляясь, в следующей фазе приведет к цитотомии.

Телофаза - это конечная стадия митоза, в течение которой реконструируются ядра дочерних клеток и завершается их разделение. Вокруг конденсированных хромосом дочерних клеток из мембранных пузырьков (по другим данным, из ЭПС) восстанавливается кариолемма, с которой связывается формирующаяся ламина, вновь появляются ядрышки, которые образуются из участков соответствующих хромосом. Ядра клеток постепенно увеличиваются, а хромосомы прогрессивно деспирализуются и исчезают, замещаясь картиной хроматина интерфазного ядpa. Одновременно происходит углубление клеточной перетяжки, и клетки в течение некоторого времени остаются связанными суживающимся цитоплазматическим мостиком, содержащим пучок микротрубочек (срединное тельце). Дальнейшая перешнуровка цитоплазмы завершается формированием двух дочерних клеток. В телофазе происходит распределение органелл между дочерними клетками; равномерности этого процесса способствует то, что одни органеллы достаточно многочисленны (например, митохондрии), другие (подобно ЭПС и комплексу Гольджи) во время митоза распадаются на мелкие фрагменты и пузырьки.

Атипические митозы возникают при повреждении митотического аппарата и характеризуются неравномерным распределением генетического материала между клетками - анэуплоидией (от греч. аn - не, eu - правильное, ploon - складываю); во многих случаях цитотомия отсутствует, в результате чего формируются гигантские клетки. Атипические митозы характерны для злокачественных опухолей и облученных тканей. Чем выше их частота и чем значительнее степень анэуплоидии, тем более злокачественной является опухоль. Нарушение нормального митотического деления клеток может обусловливаться аномалиями хромосом, которые называют хромосомными аберрациями (от лат. Aberratio - отклонение). Вариантами хромосомных аберраций служат слипание хромосом, их разрыв на фрагменты, выпадение участка, обмен фрагментами, удвоение отдельных участков хромосом и др. Хромосомные аберрации могут возникать спонтанно, но чаще развиваются вследствие действия на клетки мутагенов и ионизирующего облучения.

Кариотипирование - диагностическое исследование с целью оценки кариотипа (набора хромосом) производится путем изучения хромосом в метафазной пластинке. Для кариотипирования получают культуру клеток, в которую вводят колхицин - вещество, блокирующее формирование митотического веретена. Из таких клеток извлекают хромосомы, которые далее окрашивают и идентифицируют. Нормальный кариотип человека представлен 46 хромосомами - 22 парами аутосом и двумя половыми хромосомами (XY у мужчин и XX у женщин). Кариотипирование позволяет диагностировать ряд заболеваний, связанных с хромосомными аномалиями, в частности, синдромы Дауна (трисомия 21-й хромосомы), Эдвардса (трисомия 18-й хромосомы), Патау (трисомия 13-й хромосомы), а также ряд синдромов, связанных с аномалиями половых хромосом - синдром Кляйнфельтера (генотип - XXY), Турнера (генотип - ХО) и другие .

Предполагается, что сложный митотический процесс высших организмов развивался постепенно из механизмов деления прокариот. Это предположение подтверждается тем, что прокариоты появились около миллиарда лет раньше первых эукариот. Кроме того, в митозе эукариот и бинарном делении прокариот принимают участие схожие белки.

Возможные промежуточные стадии между бинарным делением и митозом можно проследить у одноклеточных эукариот, у которых в ходе деления не разрушается ядерная оболочка. У большинства же других эукариот, в том числе растений и животных, веретено деления формируется вне ядра, а ядерная оболочка разрушается в течение митоза. Хотя митоз у одноклеточных эукариот ещё недостаточно изучен, можно предположить, что он произошёл от бинарного деления и в конечном счёте достиг того уровня сложности, который имеется у многоклеточных организмов.

У многих простейших эукариот митоз также остался процессом, связанным с мембраной, однако теперь уже не плазматической, а ядерной.

Основными регуляторными механизмами митоза являются процессы фосфорилирования и протеолиза.

Обратимые реакции фосфорилирования и дефосфорилирования обеспечивают протекание обратимых событий митоза, таких как сборка/распад веретена деления или распад/восстановление ядерной оболочки. Протеолиз лежит в основе необратимых событий митоза, таких как разделение сестринских хроматид в анафазе или разрушение митотических циклинов на поздних стадиях митоза.

Деление всех эукариотических клеток сопряжено с формированием специального аппарата клеточного деления.

Активная роль в митотическом делении клеток зачастую отведена цитоскелетным структурам. Универсальным как для животных, так и для растительных клеток является двухполюсное митотическое веретено, состоящее из микротрубочек и связанных с ними белков. Веретено деления обеспечивает строго одинаковое распределение хромосом между полюсами деления, в области которых в телофазе образуются ядра дочерних клеток.

Процесс митоза обеспечивает строго равномерное распределение хромосом между двумя дочерними ядрами, так что в многоклеточном организме все клетки имеют совершенно одинаковые (по числу и по характеру) наборы хромосом.

Хромосомы содержат генетическую информацию, закодированную в ДНК, и поэтому регулярный, упорядоченный митотический процесс обеспечивает также полную передачу всей информации каждому из дочерних ядер; в результате каждая клетка обладает всей генетической информацией, необходимой для развития всех признаков организма. В связи с этим становится понятно, почему одна клетка, взятая из полностью дифференцированного взрослого растения, может при подходящих условиях развиться в целое растение. Мы описали митоз в диплоидной клетке, но этот процесс протекает сходным образом и в гаплоидных клетках, например в клетках гаметофитного поколения растений .